CITOESQUELETO

La gran variedad de filamentos proteínicos del interior de las células le confieren cierta consistencia a éstas, que en conjunto se llaman citoesqueleto. Entre estas estructuras se encuentran las siguientes:

Microtúbulos
Estas estructuras, se localizan en el citoplasma, son cilindros huecos de 25 nm de grosor. Dan soporte a las células, forman el huso acromático durante la mitosis, permiten el desplazamiento de los cromosomas a través del huso mitótico o acromático y participan activamente en transportar organelos o nutrientes dentro de la célula.
Los microtúbulos están formados por una glucoproteína que se conoce con el nombre de tubulina. En los axones nerviosos de las neuronas, los microtúbulos participan en el transporte de las proteínas y otros compuestos, como las hormonas de la hipófisis y del hipotálamo.
Los cilios y flagelos de algunos organismos unicelulares están formados por microtúbulos y participan en la locomoción y desplazamiento de estos. Los cilios, que son estructuras en forma de pelos microscópicos, existen en cantidad abundante alrededor de la célula para que al agitarse les permitan desplazarse en el medio que generalmente es líquido.

Filamentos de actina o microfilamentos
Existen otras estructuras que forman el citoesqueleto compuestas de proteínas contráctiles y presentes en gran cantidad en las células de músculo esquelético. A estos filamentos se les denomina de actina porque están formados por la proteína o microfilamentos, ya que su grosor es de 6 a 8 nm. Se pueden asociar con otras proteínas, tales como la miosina o participan en la formación de las uniones intercelulares.

Filamentos intermedios
Los filamentos intermedios tienen un diámetro de 10 nm, están formados por una gran variedad de proteínas y participan directamente en mantener la forma de la célula y darle fuerza ténsil a ésta.

CITOPLASMA

El citoplasma o protoplasma es la masa coloidal química y morfológicamente compleja, comprendida entre la membrana citoplasmática y la membrana nuclear. Es un líquido viscoso de consistencia gelatinosa y su estructura corresponde a la de un coloide (sistema constituido por agua y diferentes moléculas de elevado peso molecular); en el que están suspendidos los organelos y las microestructuras celulares. La parte del citoplasma que está atravesado por una red de fibras y filamentos denominada citoesqueleto, recibe el nombre de morfoplasma (parte coloidal); a toda la porción citoplasmática que carece de esta estructura se le da el nombre de citosol o hialoplasma (parte líquida del citoplasma), por tanto, el citoplasma presenta un estado fluido (sol) y otro viscoso (gel), lo cual permite que se encuentre en movimiento continuo (ciclosis) favoreciendo el intercambio de sustancias con el medio exterior.

RIBOSOMAS

Los ribosomas se encuentran libres en el citoplasma, aislados en grupos llamados polirribosomas o en la parte externa del retículo endoplásmico rugoso. Éstos realizan la síntesis de proteínas de membrana y proteínas que algunas células secretoras exportan hacia sus alrededores, como las enzimas digestivas y las hormonas proteicas; por ejemplo: insulina. Las proteínas que son transportadas dentro de los canales, se mueven por los extremos cercanos al complejo de Golgi.
Los ribosomas completos están formados por dos subunidades de diferente tamaño. La subunidad pequeña se ajusta a la más grande como un engrane solamente si hay ARNm que deba ser traducido. La subunidad más pequeña contiene más o menos 30 proteínas diferentes y las más grandes de 45 a 50, todas estrechamente unidas con los ARN ribosomales.
Durante la síntesis de proteínas se establece un contacto entre los ARNm, ARNt y ARNr. La superficie del ribosoma tiene cuatro sitios de unión, uno para secuencia corta de tres nucleótidos del ARNm, otro para el ARNt nuevo que lleva el aminoácido específico para que se ensamble a la cadena polipéptidica nueva, otro para el ARNt que ha descargado el aminoácido y un sitio donde la enzima peptidil transferasa trabaja formando enlaces peptídicos entre los aminoácidos adyacentes.

Cadena respiratoria y fosforilación oxidativa

En las mitocondrias, el sistema que aporta la energía para la síntesis de ATP por la ATPsintetasa utiliza el flujo de protones H+ para su activación, lo que se conoce como cadena respiratoria o cadena de transporte de electrones.
La cadena está formada por una serie de enzimas diseñadas por la evolución para aceptar y ceder electrones, o sea, que su función es la de reducirse (aceptar electrones) y oxidarse (perder electrones). El aceptor final de los electrones que viajan por la cadena respiratoria es el oxígeno. De hecho, la mayor parte del oxígeno que nosotros respiramos se usa para aceptar los electrones que pasan por la cadena respiratoria; después de que un átomo de oxígeno recibe dos electrones, éste reacciona con dos H+ y forma una molécula de agua.

Ciclo del ácido cítrico o ciclo de Krebs

El proceso continúa en la matriz mitocondrial. El acetil coenzima A cede su grupo acetil al ácido oxalacético para formar ácido cítrico. El ácido isocítrico cede un carbono para el CO2, que da como resultado ácido succínico, NADH a partir de NAD y energía adicional como ATP. El ácido succínico se convierte en ácido fumárico y en el FAD, que es un transportador electrónico, que se transforma en FADH2. El ácido fumárico se convierte en ácido maleico y éste a su vez se transforma en ácido oxalacético formando NADH a partir de NAD.
En conclusión, se producen tres moléculas de CO2 y tres de NADH, una de FADH2 y una de ATP por cada acetil coenzima A. El NADH y el FADH2 donan sus electrones de la membrana interna donde la energía de los electrones se utiliza para sintetizar ATP.

Respiración aerobia

La respiración aerobia es un conjunto de reacciones en las cuales el ácido pirúvico producido por glucólisis se desdobla a bióxido de carbono y agua, y se producen grandes cantidades de ATP. Utiliza la glucosa como combustible y el oxígeno como aceptor final de electrones. Se distinguen cuatro etapas en la respiración aerobia:
1. Glucólisis.
2. Formación de acetil coenzima A.
3. Ciclo de Krebs o ciclo del ácido cítrico.
4. Cadena respiratoria.

Glucólisis
Comienza en el citosol de la célula. Es una secuencia compleja de reacciones, mediante las cuales una molécula de glucosa se desdobla en dos moléculas de ácido pirúvico, lo que produce una ganancia de energía de dos moléculas de ATP y dos moléculas del trasportador de electrones NADH. Este proceso consta de dos etapas: la primera es la activación de la glucosa (azúcar con seis átomos de carbono), en la que ocurren dos reacciones de catalización enzimática y cada una de ellas utiliza ATP y se convierte de una molécula relativamente estable de glucosa en una muy reactiva de bifosfato de fructuosa y se separa en dos moléculas de tres carbonos de fosfogliceraldehído que pasan por una serie de reacciones antes de producir dos moléculas de ácido pirúvico. Dos de estas reacciones se asocian a la síntesis de ATP, es decir, generan 2 moléculas de ATP por cada fosfogliceraldehído.
La segunda es la producción de energía y un ion hidrógeno se agrega al transportador de electrones vacío NAD+ para formar NADH. Se producen dos moléculas de fosfogliceraldehído por cada molécula de glucosa, de tal manera que se forman dos transportadores NADH.

Glucosa + 2NAD+ + 2ADP + 2Pi ▬► 2 Ácido pirúvico + 2NADH + 2H+ + 2ATP

Formación de acetil coenzima A
Cada molécula de ácido pirúvico entra a la matriz intermembranal de una mitocondria y se oxida en una molécula de dos carbonos, el grupo acetil se une a la coenzima A para formar acetil coenzima A. Simultáneamente, el NAD+ recibe dos electrones y un ion hidrógeno para obtener NADH y se produce CO2 como producto de desecho.

Respiración anaerobia o fermentación

Muchos organismos (especialmente microorganismos) sobreviven en los intestinos de los animales, en el suelo profundo, en sedimentos u otros sitios donde el oxígeno está casi, o totalmente, ausente. Aun en algunas de nuestras células corporales resisten breves periodos a la ausencia de oxígeno.
Probablemente en condiciones anaerobias evolucionaron la vida y la glucólisis, produciéndose por cada molécula de glucosa dos moléculas de ácido pirúvico, el cual puede seguir diferentes caminos: la fermentación alcohólica, la láctica, la acética y la respiración aerobia.

Fermentación láctica
Se realiza en los músculos de nuestro organismo, sobre todo cuando se hace ejercicio de manera exagerada, ya que aunque la respiración celular aerobia proporciona más ATP que la glucólisis, se encuentra limitada por la capacidad del organismo para brindar oxígeno a sus células musculares, y cuando sus músculos están desprovistos de oxígeno no dejan de trabajar de manera inmediata. En lugar de eso, la glucólisis continúa durante un tiempo proporcionando sus escasas dos moléculas de ATP por cada molécula de glucosa y generando ácido pirúvico y NADH, entonces, el ácido pirúvico (C3H4O3) se vuelve aceptor del hidrógeno y se forma el ácido láctico (C3H6O3). Sin embargo, el ácido láctico es tóxico en concentraciones elevadas, por lo que pronto causa malestar intenso y fatiga, haciendo que el individuo disminuya su ritmo o se detenga y mientras descansa respira rápidamente para restituir el suministro de oxígeno, haciendo que el ácido láctico se vuelva a convertir en ácido pirúvico, lo que no ocurre en las células musculares sino en el hígado. Fermentación alcohólica
Se lleva a cabo en muchos microorganismos como las levaduras del género Saccharomyces. Después de que se obtienen las dos moléculas de ácido pirúvico (C3H4O3), éstas se degradan hasta formar dos moléculas de CO2, dos moléculas de alcohol etílico (C2H6O) y más dos moléculas de ATP.
La fermentación alcohólica se utiliza en la industria en la fabricación de diferentes tipos de bebidas alcohólicas y en la elaboración de pan, donde el alcohol se evapora y el CO2 provoca que el pan esponje. Algunos otros microorganismos realizan otros tipos de fermentación, se produce ácido acético o alcohol. Otros más respiran anaerobiamente desechando metano u otros productos. La respiración anaerobia se considera ineficiente porque produce poca energía, se obtienen dos moléculas de ATP por cada molécula de glucosa.

Respiración celular o mitocondrial

Mediante la combustión respiratoria se libera la energía química contenida en los alimentos para ser utilizada en el metabolismo celular. La respiración puede ser de dos tipos: anaerobia, que se realiza en ausencia de oxígeno (conocida también como fermentación), y aerobia, que requiere de oxígeno molecular.

MITOCONDRIA

Con el microscopio óptico las mitocondrias aparecen como bastones o raquetas. Fueron descritas por primera vez por Altman en 1884. Se pensó que eran estructuras vivas que parasitaban a la célula y se las denominó bioblastos. Fue Benda, en 1897, quien las denominó mitocondrias (mito = hilo, chondrios = gránulo).
Su tamaño, número y forma son muy variables. En el hígado se calcula que hay unas 1000 mitocondrias por célula; sin embargo, en las células del corazón, los túbulos distales del riñón y otras células que necesitan una gran fuente de energía son mucho más abundantes. Se distribuyen dentro de la célula en relación con los lugares donde la aplicación de esa fuente de energía es más intensa.
Las dimensiones de la mitocondria pueden ser desde 0.5 μm hasta 5 o 7 μm de longitud.
Por regla general, todas las células de los organismos eucariontes tienen mitocondrias, pero hay excepciones. Nuestros glóbulos rojos y las amibas carecen de mitocondrias, y en un estadio del ciclo de vida del microorganismo protista denominado Tripanosoma brucei sus mitocondrias prácticamente desaparecen.
Estos organelos presentan una doble membrana (externa e interna). Cada una de unos 7 μm de espesor y entre ambas membranas hay un espacio de unos 8 μm (espacio perimitocondrial o intermembranal). La membrana interna presenta invaginaciones hacia el interior, que constituyen tabiques denominados crestas. Éstas no llegan de un lado a otro de la mitocondria, por lo que la compartimentación que introducen es abierta.
Tridimensionalmente, la forma de la mitocondria podría compararse muy bien a la de un cacahuate. El interior de la mitocondria está constituido por un contenido más o menos líquido denominado matriz mitocondrial.

Para comprender la importancia de la función principal de las mitocondrias, es necesario recordar dos puntos: el primero es que todos los organismos requieren energía para vivir; el segundo es que el único tipo de energía que los seres vivos utilizan, directa o indirectamente, es el que se encuentra en el ATP. De hecho, no es posible aceptar que exista vida (cuando menos como hasta ahora la conocemos) sin la existencia de ATP.
El ATP es una molécula relativamente simple, la cual está formada por una adenina, una ribosa y tres fosfatos. La unión entre los fosfatos se conoce como unión pirofosfato.
En la glucólisis el desdoblamiento de las moléculas alimenticias se inicia en el citosol, componente líquido del citoplasma en el que se suspenden los organelos. El citosol carece de las enzimas necesarias para utilizar el oxígeno y desdoblar los alimentos. Esta parte del proceso metabólico es anaerobio (sin oxígeno) y no convierte toda la energía contenida en los alimentos en energía en forma de ATP.
Las mitocondrias son los únicos sitios, dentro de la célula, donde el oxígeno puede utilizarse para la degradación completa de los alimentos. Las reacciones del metabolismo aerobio son más eficaces en la producción de energía. Se generan de 18 a 19 veces más ATP en las mitocondrias que mediante el metabolismo anaerobio en el citosol.

Fase oscura

La mayoría de las plantas utilizan el ciclo de Calvin o del C para fijar carbono. La fase oscura comprende las reacciones que no dependen de la luz, esto no significa que necesariamente se realizan durante la noche; se llevan a cabo en el estroma del cloroplasto e incluyen una serie de reacciones en las que a partir de CO2 se sintetiza glucosa, utilizando la energía acumulada en el ATP y en el NADPH2 que se encuentra disuelto en el estroma y que se obtuvo durante la fase luminosa. Se inicia a partir de seis moléculas de ribulosa fosfato y azúcares de cinco átomos de C que se unen con bióxido de carbono (captación de CO2) para formar moléculas de seis átomos, que luego se rompen en 12 moléculas de tres carbonos llamadas ácido fosfoglicérico; de éstas, 10 son utilizadas para regenerar las 6 ribulosas fosfato iniciales y las otras dos forman glucosa o algunos otros carbohidratos que son el producto final de la fotosíntesis.
En conclusión, seis moléculas de CO2 y agua pasan a formar parte de una molécula de glucosa (C6H12O6).

Fase luminosa

Comprende las reacciones químicas que se realizan en presencia de la luz y se llevan a cabo en las membranas tilacoidales en los granas de los cloroplasto. Las reacciones luminosas de la fotosíntesis se dividen en dos grupos de reacciones: fotofosforilación cíclica y fotofosforilación acíclica. La primera es la producción de ATP a partir de ADP, la fotofosforilación no cíclica produce ATP y NADPH2.
En la fotofosforilación cíclica, la luz solar excita los electrones de las moléculas de clorofila, lo cual hace que pasen a un nivel más alto de energía. Estos electrones activados entran en una cadena transportadora de electrones, es decir, son absorbidos por una molécula y donados posteriormente hasta llegar a la molécula de la que salió, pero al hacerlo liberan energía en forma gradual, la cual usa para fosforilar moléculas de ADP y así formar ATP.
La fotofosforilación se lleva a cabo en dos fotosistemas, que se encuentran en las membranas de los tilacoides y se diferencian entre sí por el tipo de longitud de onda de la luz que absorben.
Cuando se produce la fotólisis de dos moléculas de agua, produciendo dos iones hidrógeno (2H+) y dos radicales de oxidrilo (2OH–), se liberan los dos electrones (2e-). Los radicales oxhidrilo formarán después agua y oxígeno atómico como productos finales de la fotosíntesis. Los dos iones de hidrógeno son aceptados por el NADP2.
a) Se excitan dos moléculas de clorofila p680 liberando tanto dos electrones que pasan por otros transportadores como la energía suficiente para la síntesis de dos moléculas de ATP; hasta llegar a clorofila p700. Los electrones que se liberaron de la hidrólisis son recuperados por la clorofila p680.
b) La luz llega a dos moléculas de clorofila p700, liberando dos electrones que son captados por una cadena de transporte de electrones que los lleva a una molécula de NADP, misma que se reduce.
c) El “hueco” electrónico que queda en p700 no excitado, del fotosistema I, debe “rellenarse”, los electrones necesarios para esto provienen del agua a través de una cadena de transporte electrónico que se extiende del fotosistema II. Cuando se ilumina el fotosistema II, un electrón de su fotocentro reactivo es elevado a un nivel mayor de energía y fluye al hueco electrónico en p700 del fotosistema I, reduciéndose nuevamente.

Por cada par de electrones que siguen este camino, se generan dos moléculas de ATP.

Fotosíntesis

La fotosíntesis es un proceso que utilizan las plantas, algas y algunas bacterias para sintetizar su alimento, usando como fuente de energía la luz solar que transforma en energía de enlaces químicos. En los organismos eucariontes, la fotosíntesis se lleva a cabo en los cloroplastos. El proceso de la fotosíntesis se puede resumir en la siguiente ecuación química:
Hay cuatro elementos fundamentales que intervienen en la fotosíntesis:
1. La luz solar, que es la fuente de energía. Los colores del espectro visible que la clorofila absorbe mejor son el azul y el rojo. La función de la luz es, por una parte, excitar a las moléculas de clorofila y, por otra, romper las moléculas de agua, proceso que se conoce como fotólisis.
2. El bióxido de carbono (CO2) de la atmósfera es la fuente de carbono y oxígeno para la síntesis de glucosa.
3. El agua es el agente reductor (donador electrónico) y en los organismos fotosintéticos eucariontes se desprende oxígeno a partir de ella.
4. La clorofila es el principal pigmento presente en los cloroplastos capaz de captar la luz solar. Hay varios tipos de clorofila: a, b, c y d; pero la más común es la a, porque se encuentra en todos los vegetales y algas.

El proceso de fotosíntesis se divide en dos fases: luminosa y oscura.

CLOROPLASTOS

Son organelos de doble membrana, presentes únicamente en las células vegetales y en protistas fotosintéticos, los cuales almacenan el pigmento verde llamado clorofila que capta la luz solar. Los cloroplastos están constituidos de una membrana externa que delimita al organelo del citoplasma y rodea al estroma dentro del cual se encuentran sacos membranosos llamados tilacoides, que forman la membrana interna; éstos se apilan formando estructuras llamadas granas.